چرخه زندگی قارچ های خوراکی

با چرخه زندگی قارچ های خوراکی آشنا شوید. قارچ‌ها شامل سیاهک‌ها، زنگ‌ها، قارچ‌های کلاهک دار، قارچ‌های توپ پفکی و… هستند که از این میان قارچ‌های کلاهک دار موضوع بحث ماست.

قارچ‌های کلاهک دار از جهت بیماری‌هایی است که در پای درختان جنگلی و درختان جنگلی و درختان میوه ایجاد می‌کنند. همان‌طوری که دانه‌های گیاهی از طریق تولیدمثل جنسی حاصل می‌گردند.

قارچ‌ها توسط هاگ جداشده از تیغه‌های زیر کلاهک، تکثیر پیدا می‌کنند، مهم‌ترین قارچ‌های خوراکی از راسته آگاریکال و پلی پور هستند و دارای دو نوع تولیدمثل جنسی و غیرجنسی هستندکه در نوشته‌های بعدی به بررسی آن‌ها می‌پردازیم.

انواع مختلف قارچ‌های خوراکی از نظر سیستم چرخه زندگی

اصولاً انواع مختلف قارچ‌های خوراکی ازنظر سیستم چرخه زندگی به سه گروه کلی تقسیم می‌شوند:

۱ – هموتال ها (homothal)

در حدود ۱۰% از قارچ‌های خوراکی هموتال هستند، یعنی از سیستم هموتالیسم تبعیت می‌کنند. در این قارچ‌ها، میسلیوم ناشی از یک اسپور خود بارور بوده و قادر است به‌تنهایی اندام‌های باردهی تولید کند. هموتالیسم خود بر دو نوع است:

• الف) هموتالیسم اولیه
• ب) هموتالیسم ثانویه

در هموتالیسم اولیه، میسلیوم ناشی از یک اسپور دارای یک هسته می‌وزی، ممکن است دستخوش یک مرحله ناجور هسته‌ای شدن شود (heterokaryosis) و لذا چرخه جنسی آن کامل گردد. نمونه بارز این سیستم در قارچ چینی (V.volvacea) دیده می‌شود.

البته، این نوع چرخه زندگی، در برخی از جمعیت‌های قارچ دکمه‌ای سفید به‌طور محدود نیز مشاهده‌شده است.

در سیستم هموتالیسم ثانویه، یک اسپور که خود حاوی دو هسته متفاوت و سازگار است، می‌تواند یک شبکه میسلیومی خود بارور تولید کند. این نوع هموتالیسم گاهی به نام هموتالیسم کاذب (pseudohomothallism) و اخیراً اینترمیکیس (intramixis) نیز نامیده می‌شود.

نمونه بارز این نوع چرخه زندگی تقریباً در تمامی جمعیت‌های تجاری قارچ دکمه‌ای سفید و بیشتر جمعیت‌های وحشی این قارچ دیده می‌شود.

۲ – هتروتال ها (heterothal)

در حدود ۹۰% از قارچ‌های خوراکی هتروتال هستند. این قارچ‌ها از سیستم هتروتالیسم تبعیت می‌کنند.

در این گونه‌ها میسلیوم ناشی از یک اسپور قادر به تولید اندام باردهی نیست، بلکه برای تکمیل چرخه جنسی، تلافی دو هیف ناشی از دو اسپور سازگار لازم است.

این نوع چرخه زندگی یک وضعیت عمومی در بین قارچ‌های خوراکی است به‌طوری‌که در میان بسیاری از گونه‌های قارچ خوراکی رایج است.برخی از جمعیت‌های قارچ دکمه‌ای سفید نیز از دسته هتروتال ها هستند.

۳ – آمفی تال ها (amphithal)

آمفی تالیسم بدین مفهوم است که هر دو حالت هتروتالیسم و هموتالیسم ثانویه در یک گونه دیده شود. اصولاً ۹% از ۵۰۰ گونه جنس آگاریکوس از نوعزآمفی تال هستند.

قارچ دکمه‌ای سفید نمونه بارزی از یک گونه امفی تال است. درحالی‌که بیشتر جمعیت‌های این قارچ دارای سیستم هموتالیسمززثانویه است.

در برخی از جمعیت‌ها، به‌طور محدود هتروتالیسم و حتی هموتالیسم اولیه نیز دیده می‌شود. لذا، قارچ خوراکی دکمه‌ای در اصل یک آمفی تال است.

بایستی توجه داشت کلیه نژادهای هموتال ثانویه متعلق به Agaricus bisporus var.bisporus و نمونه‌های هتروتال متعلق به Agaricusbisporus var burnettii می‌توانند با یکدیگر آمیزش پیدا کنند.

چرخه زندگی قارچ صدفی

قارچ صدفی ،گروهی از قارچ ها است که بازیومیکوتا نامیده می شوند. این قارچ در قسمت پشتی اندام میوه دهی اش دارای تیغه هایی است که بازیدیا در آن تشکیل می شود. بازیدیاها اسپورهایی تولید میکنند که بازیدیوسپور نامیده می شوند.

اگر کلاهک و یا همان اندام میوه دهی بالغ قارچ در طول شب در روی کاغذی تمیز قرار داده شود، اسپور های آزاد شده از بازیدیاها نقش اسپور تولید می کنند. از این نقش اسپورها برای شناسایی گونه های قارچ استفاده می کنند.

در حالت طبیعی اسپورها در هوا آزاد می شوند و توسط باد به اطراف پخش میگردند. در صورتی که اسپورها در روی محیط غذایی مناسبی قرار گیرند ممکن است جوانه بزنند و تشکیل هیف بدهند. به توده ای از هیف ها در قارچ، میسلیوم گفته می شود.

میوه قارچ در واقع از تجمع توده های نخ مانند به نام هیف تشکیل شده است.

تولید اسپور

قارچ صدفی در زمان بلوغ تعداد زیادی اسپور تولید می‌کند که به طور متناوب آزاد می‌شوند. چهار بازیدیوسپور در انتهای هر بازیدیوم بر روی تیغه‌های اندام میوه دهی تشکیل می‌شود که هر بازیدیوسپور یک هسته دارد، به عبارت دیگر، منوکاریون می‌باشد که ممکن است دارای تیپ آمیزشی مثبت و یا منفی باشد.

از جوانه زنی بازیدیوسپور میسلیوم اولیه تشکیل می‌شود. این میسلیوم ها که در سلول‌هایشان یک هسته دارند، رشد رویشی می‌کنند اما قادر به تولید میوه و بازیدیا و سپس اسپور نیستند.

وقتی دو میسلیوم با تیپ‌های آمیزشی متفاوت در کنار هم قرار گیرند در اثر پدیده آناستوموز با هم ادغام شده و میسلیوم هایی با سلول‌های دو هسته‌ای (میسلیوم ثانویه) تولید می‌کنند.

این میسلیوم ها می‌توانند تولید میوه و سپس تولید اسپور نمایند. احتمال اینکه هر میسلیوم اولیه با یک میسلیوم سازگار تلاقی پیدا کند ۵۰% می‌باشد.

میسیلیوم ثانویه

میسلیوم ثانویه قارچ صدفی می‌تواند توسط ارتباطات کلامپ و حضور دو هسته در هر سلول، از میسلیوم اولیه تشخیص داده شود.

ارتباط کلامپ در واقع تشکیل یک برآمدگی در دیواره سلولی هیف می‌باشد که به تدریج به یک لوله برای مهاجرت یکی از هسته‌ها به سمت دیگر سلول تبدیل می‌شود. این ساختار در تقسیم میتوز یک سلول دو هسته‌ای با تیپ آمیزشی متفاوت (دی کاریون) تشکیل می‌شود.

به هیف هایی که دارای سلول‌های دو هسته‌ای هستند، هیف های دی کاریون گفته می‌شود. یک هیف دی کاریون در اثر تقسیم میتوز رشد می‌کند و دی کاریون باقی می‌ماند. چگونه این اتفاق می افتد؟

ابتدا هر دو هسته تقسیم میتوز انجام می دهند، اما یکی از هسته ها در داخل ارتباط کلامپ این عمل را انجام می دهد و هسته دیگر در داخل خود سلول.

یکی از هسته های خواهری به درون ارتباط کلامپ وارد میشود و در اثر برگشت ارتباط کلامپ و اتصال مجدد آن به سلول، به انتهای مخالف سلول منتقل می شود. هسته سلول دوم نیز پس از مضاعف شدن، یکی از هسته هایش را به سمت دیگر سلول منتقل میکند.

آمیزش سلول‌ها

پس از اتمام این مراحل اکنون چهار هسته در داخل یک سلول قرار دارند، دو سلول با تیپ های آمیزشی متفاوت در یک سمت و دو سلول دیگر در سمت دیگر.

اکنون از محل ارتباط کلامپ دیواره سلولی تشکیل و دو سلول هر یک با دو هسته متفاوت به وجود می آید. بدین وسیله هیف دای کاریون با تقسیم میتوز رشد میکند و دای کاریون باقی می ماند.

فقط میسلیوم های ثانویه می‌توانند در شرایط مناسب اندام‌های میوه دهی تولید نمایند. در بازیدیوم های یک اندام میوه دهی بالغ، دو هسته یک سلول دای کاریون با هم ترکیب شده و هسته‌ای دیپلوئید تولید می‌نمایند.

سپس این هسته دیپلوئید تقسیم می‌وز انجام می‌دهد و چهار هسته هاپلوئید تولید می‌کند. هر هست هاپلوئید به یک بازیدیوسپور جدید تبدیل می‌شود.

در اثر کشت بافت از اندام میوه دهی میسلیوم های تولید شده همه‌ی دای کاریون هستند. تولیدکنندگان اسپاون معمولاً اسپاون قارچ صدفی را توسط کشت بافت از اندام میوه دهی تهیه می‌کنند ولی اصلاح‌کنندگان نژاد با استفاده از اسپور، نژادهای پرمحصول تولید می‌نمایند.

الگوی چرخه زندگی قارچ های خوراکی

در قارچ‌های خوراکی هتروتال، هر اسپور پس از رشد، تولید هیف و درنهایت تولید میسلیوم منوکاریوتیک می‌نماید. واحدهای سلولی در این میسلیوم تک‌هسته‌ای هستند.

۱. الگوی چرخه زندگی قارچ های خوراکی هتروتال ها

در قارچ‌های خوراکی هتروتال، هر اسپور پس از رشد، تولید هیف و درنهایت تولید میسلیوم منوکاریوتیک می‌نماید. واحدهای سلولی در این میسلیوم تک‌هسته‌ای هستند.

این میسلیوم خود عقیم است و نمی‌تواند اندام باردهی به وجود آورد. اگر دو هیف ناشی از دو منوکاریون سازگار باهم آمیزش پیدا کنند، میسلیومی به وجود می‌آید که سلول‌های آن هرکدام دو هسته متفاوت و سازگار دارند و تا زمان تشکیل اسپورها باهم ادغام نشده و درون سلول به‌صورت مجزا از هم باقی می‌مانند. به این میسلیوم ترجیح دی کاریون گفته می‌شود.

وجود ساختارهایی موسوم به ارتباطات کلامپ (clamp connections) باعث می شوند که در خلال تقسیمات متعدد میتوزی میسلیوم، وضعیت دی کاریوتیکی در تمام واحدهای سلولی حفظ شود. لذا مشاهده این ارتباطات مدرکی برای دی کاریوتیکی بودن میسلیوم است.

در مرحله زایشی و تشکیل اسپورها، در هر سلول بازیدیوم، دو هسته به هم می پیوندند و یک دیپلویید ناپایدار تشکیل می دهند.در ادامه، تقسیم میوز رخ می دهد و درنتیجه، چهار هسته هاپلوئید و سپس چهار اسپور هاپلوئید به وجود می آید. با رشد اسپورها، چرخه زندگی این قارچ ها ادامه می یابد. (Miles and Chang, 1997)

البته در اینجا استثناهایی نیز وجود دارد. مثلاً در قارچ آگاریکوس بیتورکویس که یک هتروتال است، پس از رشد اسپور، یک میسلیوم منوکاریون با واحدهای سلولی تک‌هسته‌ای به وجود نمی‌آید، بلکه یک میسلیوم هموکاریون با واحدهای سلولی چندهسته‌ای بهوجود می‌آید و تفاوت دیگر آن این است که پس از آمیزش بین هموکاریون ها، ارتباطات کلامپ در حالت دی کاریون دیده نمی‌شود.

۲. الگوی چرخه زندگی قارچ های خوراکی در هموتال های اولیه

در قارچ چینی که یک هموتال اولیه است، تمامی مراحل شبیه به هتروتال ها است. اما تفاوت در اینجاست که پس از تولید منوکاریون ها، آنها با یکدیگر آمیزش پیدا نمی‌کنند بلکه پس از طی یک مرحله ناجور هسته‌ای شدن، تبدیل به میسلیوم های هتروکاریوتیک خود بارور می‌گردند.

همان‌طور که قبلاً گفته شد، قارچ دکمه‌ای سفید یک آمفی تال است و دارای هر دو سیستم هموتالیک ثانویه و هتروتالیک است. حتی برخی از نمونه‌ها، خاصیت هموتالیسم نیز نشان داده‌اند. البته همان‌طور که بیان شد، تقریباً تمامی جمعیت‌های تجاری این قارچ دارای سیستم هموتالیک ثانویه هستند.

(الف) الگوی چرخه زندگی در جمعیت‌های هموتال ثانویه قارچ دکمه‌ای سفید

در مرحله بلوغ قارچ در زیر کلاهک تیغه‌های شعاعی تشکیل می‌شوند. سلول‌های زاینده اسپور یا همان بازیدیوم ها بر روی این تیغه‌ها تشکیل می‌شوند. در بیشتر موارد (۸۱٪)، هر بازیدیوم در انتهای خود، دو اندام خارمانند یا استریگما (Strigma) دارد.

بعدازاینکه سلول بازیدیوم تقسیم می‌وزی انجام داد، چهار هسته جدید حاصل می‌شود. سپس دو تا از این هسته‌ها که ازنظر تیپ آمیزشی با همدیگر اختلاف دارند (مانند دو تیپ Ax و Ay) به داخل یک خار می‌روند و دوتای دیگر به داخل خار دیگر، در ادامه، هر خار تشکیل یک بازیدیوسپور می‌دهد.

بنابراین در هر بازیدیوسپور، دو هسته که ازنظر تیپ آمیزشی با یکدیگر اختلاف دارند، ولی باهم سازگارند. (Callac et. al,1993 and 1998)
(Khush et. al, 1995)

در حالتی که دو خار به ازای هر بازیدیوم به وجود می‌آید، اگر بخواهیم بسته‌بندی هسته‌های می‌وزی در بازیدیوسپورها را به‌طور تصادفی در نظر بگیریم، بازیدیوسپورهایی که دارای آلل های تیپ آمیزشی یکسان می‌باشند، میسلیوم جورهسته خود عقیم تولید می‌کنند و لذا اسپورهای (Ax1 Ax2) و (Ay1 Ay2) میسلیوم جورهسته تولید می‌کنند.

سایر بازیدیوسپورهایی که حاوی هردو آلل تیپ آمیزشی یعنی AX و Ay باشند، میسلیوم ناجور هسته خود بارور تولید می‌کنند. لذا به‌طور تصادفی، می‌بایست یک سوم از بازیدیوسپورها تولید میسلیوم جور هسته خود عقیم و دوسوم از آنها تولید میسلیوم ناجور هسته خود بارور کنند.

به عبارتی ۳۳/۳۳٪ از اسپورها خود عقیم و ۶۶/۶۷٪ از آنها خود بارور باشند. اما یک روند غیر تصادفی و معنی‌دار، این نسبت‌ها را برهم می‌زند و این حالت که دو هسته خواهری به درون یک خار بروند و درنتیجه دو بازیدیوسپور هرکدام حاوی دو هسته خواهری به وجود آید، به‌ندرت اتفاق می‌افتد.

چرخه بازیدیوسپور در قارچ سفید

هر بازیدیوسپور ناجور هسته ای که به این طریق تشکیل می‌شود، ظرفیت لازم برای ادامه چرخه زندگی و درنهایت تولید اندام‌های باردهی را، داراست. یعنی اگر محیط غذایی مناسب وجود داشته باشد، هر بازیدیوسپور به‌طور مستقل می‌تواند یک قارچ بالغ به وجود آورد.

وقتی که بازیدیوسپورها در محیط غذایی مناسب قرار گرفتند، نظیر تمام اسپورهای دیگر، رشد می‌کنند. هنگامی‌که یک لوله تندش (germ tube) از اسپور تولید می‌شود، تقسیمات متعدد سلولی باعث ایجاد یک هیف می‌شود و از انشعابات هیف ها یا اتحاد آنها شبکه میسلیومی به وجود می‌آید.

میسیلومها ممکن است به هم بپیوندند و انشعابات فرعی زیادی تولید کنند. واحدهای سلولی در میسلیوم چندهسته‌ای هستند. این هسته‌ها، نسخه‌های متعددی از دو هسته اولیه‌ای می‌باشند که در هنگام تشکیل بازیدیوسپور در آن قرار داشته و ازنظر تیپ آمیزشی مخالف هم بوده‌اند.

دراین قارچ، ارتباطات کلامپ نمایان نیست. لذا در زیر میکروسکوپ میسلیوم های هتروکاریوتیک از هموکاریوتیک قابل‌تشخیص نیست.

در میسلیوم های هتروکاریوتیک واحدهای سلولی چندهسته‌ای هستند و نسخه‌های متعددی از هر دو هسته در یک واحد سلولی رویت میشوند که تا موقع تشکیل اندام‌های باردهی باهم ادغام نشده و به‌صورت مجزا از هم قرار می‌گیرند.

در هنگام تشکیل اندام‌های باردهی، دو هسته باهم ادغام‌شده و یک دیپلویید ناپایدار به وجود می‌آورند. با انجام تقسیم میوز چهار هسته هاپلوئید به وجود می‌آید.

در حالت‌های دیگر که با فراوانی کمتری اتفاق می‌افتد، به ازای هر بازیدیوم، سه خار (۱۸٪) و یا چهار خار (۱٪) به وجود می‌آید. در این حالات در هر بازیدیوسپور، دو یا یک هسته می‌وزی بسته‌بندی می‌شود.

(ب) الگوی کلی چرخه زندگی قارچ های خوراکی دکمه ای سفید در جمعیت‌های هتروتال

در جمعیت‌های هتروتال قارچ دکمه‌ای سفید، نظیر تمامی نمونه‌های متعلق به واریته burnettii که از بیابان سونورن کالیفرنیا گردآوری‌شده است و همچنین نمونه‌های متعلق به واریته Bs 261، هر بازیدیوم در انتهای خود، با فراوانی ۸۵٪ چهار اندام خار مانند یا استریگما دارد.

بنابراین، پس از اینکه سلول بازیدیوم تقسیم می‌وزی انجام داد، چهار هسته جدید حاصل می‌شود.

نتیجه نهایی تولید چهار بازیدیوسپور است که هرکدام دارای یک هسته می‌وزی می‌باشد. میسلیومی که از هرکدام از این بازیدیوسپورها حاصل شود، نمی‌تواند به‌تنهایی اندام باردهی تولید نماید و سلول درون هر میسلیوم دارای چند هسته مشابه است.

البته همان‌طور که بیان شد این حالت در ۸۵٪ از موارد است و حالت‌های دیگری نیز برای نوع هتروتال وجود دارد.

در 14% موارد، سه خار به ازای هر بازیدیوم به وجود می‌آید و در ۱٪ موارد، دو خار به ازای یک بازیدیوم به وجود می‌آید. بدیهی است که در حالتی که در خار به وجود می‌آید، نتایج شبیه به حالتی است که در مورد هموتال های ثانویه بیان شد (Callac et. al, 1993 and 1998).

(ج) الگوی کلی چرخه زندگی قارچ های خوراکی دکمه ای سفید در جمعیت‌های هموتال اولیه

در جمعیت‌های هموتال اولیه قارچ دکمه‌ای سفید نظیر تمامی نمونه‌های Bs 423، هر بازیدیوم در انتهای خود، ۲، ۳ یا ۴ اندام خار مانند یا استریگما دارد.

سایر مراحل زندگی شبیه به چرخه زندگی قارچ‌های هموتال نظیر قارچ چینی می‌باشد. یعنی درنهایت میسلیومی که از یک تک اسپور به وجود می‌آید، قادر است که اندام باردهی تولید نماید.